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(1) 凍結置換(freeze substitution)

凍結置換法は凍結標本を樹脂包埋に導き切片として観察する方法で古くから行われている。
昔は凍結置換後パラフィンへ包埋し切片を作り光学顕微鏡で観察した。その目的は現在と同様、新鮮状態の構造観察であったが、それほど流行しなかった。理由は定かではないが、多分凍結切片のほうが容易であり、また光学顕微鏡レベルでは両者の像質にそれほど差がないことによるのであろう。
電子顕微鏡が普及してからもすぐに応用されたわけではない。逆に高倍率で分解能が高ければ高いほど凍結による氷晶形成は致命的であった。従って、この方法の本格的リバイバルは近年の急速凍結法の発達とともに始まった。
最近ではこの方法が細胞形態を新鮮に近い状態の切片像として捉えるだけでなく、免疫細胞化学のための固定法としても最適であることがわかってきた。
凍結置換というからには凍結標本が出発点であり、当然凍結の良否が最終的な切片像に大きな影響を及ぼす。従って、前述の加圧凍結法か冷却金属への圧着凍結法により急速凍結した標本を用いる。
凍結後の本実験の流れを(図1)に示す。温度を上昇させず、標本中の氷を低温でも液体である水溶性の溶媒と置換させるのがこの方法の原理である。

 

一般にこの溶媒にはアセトンを用い、あらかじめオスミウム酸を1~2%濃度として溶解させて使用する。アセトンは-80℃でも液体であり、凍結組織中の氷と容易に置換する。氷との置換はいわば脱水に相当する過程である。
つまり脱水と固定が同時に行われると考えればいい。ただし、これらの反応は氷が再結晶化しない-80℃近傍で進行しなければならない。それにより、構造蛋白質の崩壊や移動は抑えられる。従って、凍結時(つまり新鮮状態)の形態を観察するのに適しているというわけである。
この置換過程は凍結標本を-80℃の溶媒に漬け、そのまま低温に保つことで行われる(約2日間)。その後は徐々に温度を上昇させ室温に戻す。温度の上昇とともに固定剤と組織蛋白質はより一層反応し強く固定される。室温に達したならば過固定を避けるためにもただちに純粋なアセトンで3回洗浄する。
これ以後の過程は一般の化学固定組織の脱水後の包埋過程と全く同じである。すなわち、酸化プロピレンによる浸透過程を経てエポキシ樹脂に包埋する。包埋後は従来の超薄切片法で観察する。

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